研究人员揭示了意大利南部古橄榄树中隐藏的遗传多样性

一个研究团队发现，在意大利南部卡拉布里亚大区和巴斯利卡塔大区采集的古代和古树级橄榄树样本中，其遗传多样性高于预期。

这项发表在《植物科学前沿》上的研究分析了来自这两个地区的347棵橄榄树，其中包括172棵古树，其中一些已存活数百年。

“我们拥有非凡的潜力，但其中很大一部分尚未被发掘。”——托马斯·瓦特拉诺（Thomas Vatrano），农学家、该研究合著者

研究人员鉴定出114种独特的遗传谱系，这些谱系与他们所用参考数据库中的任何品种均不匹配，揭示了一个此前未被记录的橄榄生物多样性宝库。

鉴于在此次有限的调查中发现了大量此前未被识别的基因型，研究人员认为，更广泛的采样可能会揭示出更大的多样性。

“我们原本预计会发现丰富的生物多样性，但没想到数量会如此之多。这令人印象深刻且极具研究价值，这种遗传潜力或许还能为当今橄榄产业面临的一些挑战提供解决方案，”农学家、该研究的合著者托马斯·瓦特拉诺（Thomas Vatrano）告诉《橄榄油时报》。

瓦特拉诺过去约15年一直致力于研究卡拉布里亚地区尚未被充分探索的橄榄生物多样性，他表示，气候变化、产量挑战以及新出现的病原体，使得识别和研究这一遗传遗产变得日益紧迫。

“我坚信生物多样性能拯救我们，”瓦特拉诺说道，“随着木质杆菌入侵卡拉布里亚，我对此更加确信。凭借我们这里丰富的生物多样性，我相信一定存在某些材料能够表现出抗性或其他有益特性。”

科学家们利用不同的分子标记来识别这些树木的基因特征、追溯其母系谱系，并确定其生殖相容性。

通过对比树冠和砧木的基因构成，他们还发现了数世纪以来嫁接和选育实践的证据。

“在项目期间，我走遍了卡拉布里亚，从北到最南端，可以说我收集的样本可能仅占当地潜在资源的30%，”瓦特拉诺说道，“所以你可以想象还有多少尚未被发现。”

谈及新鉴定的遗传特征时，瓦特拉诺强调，未被鉴定的基因型不应自动被描述为新品种。

“当我们说某种基因型未被编目或此前未被识别时，意味着其基因图谱与国际参考数据库不匹配，”他解释道。 “它可能是新发现的个体，也可能是野橄榄，还可能是随着时间推移对当地居民变得至关重要的一种植物——人们可能在不知其来源的情况下用它来榨取橄榄油。”

基因分析还为该地区橄榄种植的历史增添了新的细节。

瓦特拉诺提到了在卡拉布里亚科森扎地区的一个阿尔贝雷什社区——圣索菲亚·德·埃皮罗收集的样本，当地居民世代种植橄榄。

“谁知道这些植株中是否有一株是几个世纪前由阿尔贝雷什社区带到那里的，”他说道，并提到了14世纪和15世纪巴尔干半岛人口向意大利南部的迁移。 “有些植株当地人至今仍用来榨取橄榄油，但其起源我们却一无所知。”

该研究还提供了与历史嫁接实践相符的遗传学证据，并表明这种隐藏的多样性并不局限于橄榄树可见且结果的部分。

研究人员发现了34例树冠与砧木基因型不一致的情况。他们还发现了35种仅存在于砧木中的未编目基因型，这表明古老的橄榄树可能保存着其上方生长品种中已不存在的遗传物质。

研究人员通过分析叶绿体中的DNA来追溯这些树木的母系遗传谱系——叶绿体作为细胞结构，其遗传物质可用于追踪母系遗传。这使他们能够区分出两个主要谱系，即E1和E2。

栽培树冠主要属于E1谱系，该谱系与东地中海地区相关，并在栽培橄榄中广泛存在。然而，许多砧木则保留了E2谱系，该谱系与中西部地中海地区的本土橄榄种群相关。

据研究人员称，这种分化现象与几代农民将选定的栽培品种嫁接在已适应当地环境的本土野生橄榄树上的做法相吻合。

最不寻常的发现之一是三棵卡拉布里亚的橄榄树，它们显示出可能具有多倍体的迹象。

橄榄树通常为二倍体，这意味着其细胞携带两套染色体，分别来自父母双方。相比之下，多倍体植物则携带额外的染色体组。

研究人员谨慎地将这一发现描述为“推测性多倍体”，因为他们并未直接对这些橄榄树的染色体进行计数。

这一线索源自它们的基因谱系。虽然二倍体植物在每个标记位点通常最多只显示两个等位基因（即同一DNA区域的不同版本），但这三棵橄榄树在所检测的10个标记位点中的8个上，显示出的等位基因数量均超过两个。

为排除实验室误差，研究人员分三次提取了DNA，并对扩增和基因分析进行了重复实验，结果始终呈现相同的模式。

他们还发现，树冠和砧木的基因谱完全一致，这表明这些树是靠自身根系生长，而非嫁接在遗传上不同的砧木上。

如果这一发现得到证实，将非常罕见，因为栽培橄榄通常被视为二倍体物种，而已确立的多倍体案例主要见于其他地理上孤立的橄榄亚种。

研究人员还确定了采样树木的生殖兼容性组。

橄榄树具有一种被称为“二等位自不相容”的生殖机制，该机制将其分为两个相容性组：G1 和 G2。 属于同一组的橄榄树在生殖上不相容：G1树的花粉通常无法使另一棵G1树受精，正如G2树的花粉通常无法使另一棵G2树受精一样。相反，属于不同组的橄榄树之间才能成功受精。

通过使用遗传标记，研究人员发现这两个地区之间存在明显差异。在巴斯利卡塔大区，G1占绝对优势，有185棵树被归类为G1，64棵归类为G2。而在卡拉布里亚大区，情况则恰恰相反，G2有62棵树，G1有36棵。

这一发现不仅有助于理解当地橄榄种群的演化过程，还具有更广泛的实际意义。

了解橄榄品种的生殖兼容性组，可帮助种植者确保果园中存在合适的授粉树，从而降低坐果不良的风险。同样的信息还能帮助研究人员在通过育种计划开发新品种时，筛选出兼容的亲本。

更广泛的遗传分析还表明，意大利南部的橄榄种群远非孤立存在。当地种质与其他地中海种群——尤其是来自希腊和阿尔及利亚的种群——具有遗传亲缘关系，这一模式与地中海地区植物种质长期流动和交流的历史相吻合。

“还有大量内容需要研究，”瓦特拉诺表示。“我们发现了古老的野橄榄、与希腊品种相关的砧木，以及与东地中海地区相关的种质资源。所有这些都有助于重构橄榄驯化的漫长过程，以及植物种质从东向西的迁移历程。”

对瓦特拉诺而言，识别这种多样性的意义远不止于重建农业历史。

“气候变化并不一定威胁到橄榄树作为物种的生存，”瓦特拉诺说，“这种植物或许能挺过极端干旱，但可能会落果，届时我们就无法获得产量。我们必须保护的是农业产量。”

“我们拥有非凡的潜力，但其中大部分尚未被发掘，”他补充道，“可能存在更适合高密度种植系统的品种、生长习性有益的品种，或是可用于开发无性系砧材的种质资源。我们拥有丰富的生物多样性，但对此了解还远远不够。”

瓦特拉诺表示，下一步应是保存和评估调查中确定的种质资源，而不是让工作仅止于遗传特征分析。

“我们应当建立一个种质田间收集库，对这些植物进行繁殖，并开始开展相关研究，”他说，“有些生长在近海地区的植物似乎能够耐受极端的盐胁迫，有些古老的野橄榄可能具有作为矮化砧木的潜力，还有其他值得研究的材料。这项工作不应止步于此。”

瓦特拉诺表示，他担心研究中鉴定出的部分遗传材料，可能在人们充分了解其农艺价值之前就消失了。

“这就是我的担忧，”他说，“我们已经鉴定出所有这些材料，但现在需要对其进行保护和研究。还有大量工作有待完成。”