研究人员将橄榄品种追溯至四个主要的遗传起源

西班牙的研究人员编制了一份“橄榄亲缘图谱”，这是该领域首份此类图谱，详细展现了地中海地区及更广泛区域内栽培橄榄的遗传联系，其中不乏令人惊讶的发现。

该研究重建了数百组亲代-子代关系，并揭示了某些在某些情况下已隐匿数个世纪的血统模式。这些结果不仅为橄榄多样性的起源与传播提供了新的细节，同时也提供了具有直接实际应用价值的实用数据。

“我们希望构建一份育种专家和基因库管理者能够真正运用的家谱。”——研究人员弗朗西斯科·赫苏斯·戈麦斯-加尔韦斯

据该研究的首席作者弗朗西斯科·赫苏斯·戈麦斯-加尔韦斯介绍，这项研究源于科尔多瓦世界橄榄种质资源库（WOGBC）的日常研究工作，该库是全球规模最大的橄榄种质资源库之一。

多年来，WOGBC的研究团队使用同一套96个新一代DNA标记，对整个收藏以及新采集的材料进行了基因分型。这使研究人员能够将真正不同的品种与以不同名称保存的重复品种区分开来。

戈麦斯-加尔韦斯表示，由此产生的数据集“是此前无人拥有过的：来自地中海地区及更远地区的约840个不同品种，均采用完全相同的方法进行了基因分型。”

在查阅科学文献时，戈麦斯-加尔韦斯注意到葡萄和苹果领域的系谱研究，这些研究利用SNP标记重建了大量品种的系谱树。为橄榄创建类似图谱的想法由此逐渐成形。

他认识到该项目的实际和科学价值，于是开始了基础研究，最终促成了今年发表在《BMC植物生物学》上的这项研究。

“我们希望构建一份育种专家和基因库管理者能够实际应用的谱系图，”他解释道。 “这背后还有实际的考量。许多为现代高密度树篱式果园培育的新品种，直接或间接地都源自同一个品种——阿尔贝基纳（Arbequina）。如果想在育种计划中保持多样性，首先需要了解品种之间的亲缘关系。”

该研究确定了四个主要的创始品种：戈达尔·塞维利亚纳（Gordal Sevillana）、萨夫拉维（Safrawi）、托菲·塔塔乌因（Toffehi Tataouine）和莱钦·德·格拉纳达（Lechín de Granada）。

这四个品种共同构成了280个被可靠归类的后代中132个（占总数的47.5%）最可能的亲本。其中，“托菲·塔塔乌因”此前从未被认为在橄榄种植史上占据如此重要的地位。

研究推断，“塞维利亚戈达尔”是91个可靠的三元组和12对不同亲本组合中的候选亲本，其中仅三对组合就产生了其大部分后代。

戈达尔·塞维利亚纳和莱钦·德·格拉纳达被确定为53个品种最可能的亲本组合，这些品种主要来自地中海西南部。 其中包括塞维利亚曼萨尼利亚（Manzanilla de Sevilla）、科尼卡布拉（Cornicabra）、塞尔帕科尔多维尔（Cordovil de Serpa）和摩洛哥皮乔琳（Picholine Marocaine），以及在智利和秘鲁常见的南美品种阿扎帕（Azapa）。

阿扎帕血统的发现促使研究人员推测，包括一些据信已失传的品种在内的古老地中海品种，可能在美洲得以保存，并在引入后经历了进一步的当地多样化。

戈达尔·塞维利亚纳（Gordal Sevillana）与托菲·塔塔乌因（Toffehi Tataouine）形成了一种此前未曾报道的组合，其亲本关系可追溯至19个品种，主要来自西班牙北部，但也包括西班牙南部的阿马戈索（Amargoso）、法国的格罗桑（Grossanne）以及西西里的阿布纳拉（Abunara）。

通过与“莫尔基亚奥”的杂交分析，作者鉴定出10个后代品种，主要来自巴尔干半岛，包括“布加”和“奥布利卡”，以及意大利的“阿斯科拉纳·特内拉”。

叶绿体数据表明，在戈达尔·塞维利亚纳与莱钦·德·格拉纳达的杂交中，前者是花粉供体；作者认为它在大多数此类杂交中都扮演了这一角色，这进一步印证了其作为雄性创始种的分类。

萨夫拉维（Safrawi）被推断为 14 对亲本组合中的候选亲本，产生了 34 个不同的后代。在四个创始品种的后代中，其后代分布最为广泛，包括希腊的卡里多利亚（Karydolia）、伊朗的罗格哈尼（Rowghani）、突尼斯的杰尔布伊（Gerboui）以及西班牙的法尔加（Farga）。

在这四个创始品种中，萨夫拉维也是在产生多个后代的亲本对中被推断出的频率最高的品种。

托菲·塔塔乌因（Toffehi Tataouine）——被戈麦斯-加尔韦斯（Gómez-Gálvez）描述为“被遗忘的创始品种”，且最近经基因比对证实与西班牙北部的一棵古树相匹配——是突尼斯南部一个鲜为人知的品种。

它出现在四对亲本组合中。除了与“塞维利亚戈达尔”的配对外，其产量最高的组合是与“萨夫拉维”的配对，共产生了 11 个后代。这些后代包括西班牙北部的“克拉拉蒙特”和“多门格斯”品种，以及土耳其的“艾瓦利克”和若干希腊及阿尔巴尼亚品种。

“莱钦·德·格拉纳达”（Lechín de Granada）——即希腊品种“达夫内利亚”（Dafnelia）的同义名——被确认为地中海西南部57个品种的推定亲本，其中大部分源自其与“塞维利亚戈达尔”（Gordal Sevillana）的杂交。

其他杂交组合还包括萨夫拉维；西班牙东部的热那亚（Genovesa）——该品种本身是商业品种“昌洛特·雷亚尔”（Changlot Real）的亲本之一；埃及的塞巴维（Sebhawy）；以及意大利的梅尔菲圆橄榄（Rotondella di Melfi）。

戈麦斯-加尔韦斯表示，研究人员认为这项研究具有一系列即时的和长期的实际应用价值。

由于许多适用于高密度树篱系统的新兴品种都是阿贝基纳（Arbequina）的直系或间接后代，人们担心遗传基础可能会因此变窄。

培育适合高密度树篱系统的低生长势品种，并反复利用阿贝基纳及其相关遗传材料，可以提高此类系统的效率。然而，反复依赖亲缘关系密切的亲本也可能增加遗传均一性。

遗传均一性会限制植物适应生物和非生物胁迫的能力，从而可能增加其对新型病虫害和环境变化的脆弱性。

作者并未断言此类影响已在橄榄中得到证实。 然而，他们指出，虽然该作物中尚未有近交衰退的记录，但在其他木本物种中已有广泛报道，近交衰退会降低植株活力、开花和坐果率，并导致果实脱落、种子发芽率和幼苗成活率下降、生长异常以及抗病性丧失。

因此，像《橄榄亲本图谱》这样全面且可靠的参考资料，可帮助育种者选择亲本间亲缘关系不过于密切，从而在保持优良性状的同时拓宽遗传基础。

“Arróniz、Rotondella di Melfi 和 Zeitoun Boubezzoula 这三个已显示出在树篱种植系统中应用潜力的品种，正是遗传上差异显著的材料范例，可作为广泛使用的阿贝基纳（Arbequina）的替代方案进行进一步探索，”作者写道。

橄榄具有由G1和G2两组构成的自交不亲和系统。来自一组品种的植株仅与另一组的品种相亲和。因此，准确识别品种所属组别可提高育种计划的效率和速度。

同样地，当育种者播种通过开放授粉产生的种子时，通常仅知晓母本信息。准确的谱系数据有助于确定可能的父本。

例如，在意大利普利亚大区受“柑孢杆菌”（Xylella fastidiosa）感染的区域，用于替代易感树木的两种耐病品种是法沃洛萨（Favolosa）和莱奇诺（Leccino）。

该图谱将源自“弗兰托伊奥”（Frantoio）种子的“法沃洛萨”与“弗兰托伊奥-阿斯科拉纳·特内拉”（Frantoio-Ascolana Tenera）杂交种匹配，并给出高分，这说明在具有特殊农艺重要性的情况下，亲本数据可以提供额外信息。

研究人员还认为该图谱是基因库管理的有用工具。系谱信息可指导种质资源的筛选，并有助于确定记录不完整或缺失的种质资源的来源。

他们补充道，研究中鉴定的四个创始种可作为决定对哪些品种进行测序时的参考依据，因为其基因组有助于推断相关品种中缺失的遗传数据。

尽管橄榄亲本图谱已相当详尽，但戈麦斯-加尔韦斯认为仍有大量工作待完成。

他指出，将系谱信息与基因组及表型数据（包括开花时间、果实特征、抗病性、油分组成和抗旱性）相结合，是下一步的重要工作。

“了解品种之间的亲缘关系，可以提供一个历史和遗传学框架，”他说，“但接下来的问题是，哪些性状和等位基因是通过品种家族传承下来的。”

此外，通过纳入在遗传学研究中仍代表性不足的地区所产的品种，该研究范围还可进一步扩展。

“这可能会揭示更多的创始基因型和多样化路径，”戈麦斯-加尔维斯表示，“我们坚信，东地中海地区仍有巨大的多样性亟待鉴定。”

该论文呼吁随着更多品种的基因分型工作开展，应持续更新该图谱。同时，论文还指出了那些未达到研究可靠性阈值、需要进一步调查的亲缘关系。

一个例子是格拉纳达莱钦（Lechín de Granada）和塞维利亚戈达尔（Gordal Sevillana）可能通过皮夸尔（Picual）和霍希布兰卡（Hojiblanca）形成的谱系，作者指出应使用更高密度的SNP芯片或全基因组测序对这一谱系进行重新验证。

“橄榄积累的多样性不应仅仅被视为一种遗产收藏，”戈麦斯-加尔韦斯总结道，“它是一个活的遗传资源库。了解这种多样性之间的关联，是更明智地利用它来培育未来在环境和生产条件下橄榄种植可能需要的品种的第一步。”