认识那些正在摧毁橄榄园和葡萄园的细菌

作为欧盟20种首要植物害虫之一，Xylella fastidiosa是一种会引发多种植物疾病的细菌。 

它会引发致命的橄榄树快速衰退综合征（OQDS），该病症在过去 15 年间已在欧洲大范围爆发，据估计每年造成的经济损失超过 55 亿欧元。

该细菌在欧洲和全球的起源

Xylella fas­tidiosa 是目前已知的仅有的两种 Xylella 属细菌之一；另一种是 Xylella tai­wa­nen­sis，它会导致台湾岛上的亚洲梨出现梨叶灼伤病。

X. fas­tidiosa 是一种需氧、革兰氏阴性细菌，生长在植物的水运组织（木质部）中，已知会在全球范围内引发多种植物疾病。 

这种细菌可以通过木质部在植物体内自由移动，并在移动过程中不断繁殖。 

一旦数量达到临界水平，由此形成的生物膜就会阻塞木质部，导致水分胁迫以及锌和铁等元素的缺乏，从而引发与该病原体相关的许多症状。

关于这种疾病的首份报告出现在 1892 年，当时一场不明瘟疫摧毁了加利福尼亚州约 14,000 公顷（34,600 英亩）的葡萄园。 

另请参阅：橄榄油基础知识

这种“阿纳海姆病”后来被命名为皮尔斯病，以纪念受邀研究此次疫情的细菌学家牛顿·皮尔斯。 

皮尔斯正确地推测，这种疾病是由一种显微镜下的传染性病原体引起的，尽管他无法分离或鉴定出具体的病原体。

在 20 世纪的大部分时间里，人们都认为它是一种病毒，直到 1973 年，X. Fastidiosa 才被认定为一种细菌。直到 1987 年，Wells 等人才正式描述并将其命名为 Xylella fastidiosa。 

自那时以来，已有 88 个植物科的 696 种植物被鉴定为该病原体的适宜宿主。

在已知由 Xylella 引起的疾病中，有几种对农业和经济具有重要意义。 其中包括前文提到的皮尔斯病（Pierce’s disease），该病目前给加利福尼亚州的葡萄酒酿造业造成每年约 1.04 亿美元（9200 万欧元）的损失，此外还有橄榄叶灼伤病和橄榄树黄化枯萎病（OQDS）。

OQDS 会导致橄榄树的叶子、小枝和树枝枯萎和干枯，使树木无法结果，并最终导致树木倒塌和死亡。

最坏情况的预测模型显示，到 2070 年，仅意大利一国的经济损失就可能高达 56 亿欧元，而且据估计，由于该国疫情的爆发，已经损失了 10 万个工作岗位。

由于其破坏性影响以及能够迅速适应新环境和宿主的能力，Xylella fastidiosa 在欧盟被列为检疫性生物。 法律禁止将其引入欧盟境内，也禁止其在欧盟境内移动。

Xylella 的传播方式及其目前的分布

木质部杆菌原产于中美洲，通过蝉科（叶蝉）和蚜科（沫蝉和蛙蝉）的吸食木质部的昆虫在宿主植物之间传播。 

此类昆虫仅能进行短距离（约 100 米）的简陋飞行，但据记录，当被风携带时，它们可以移动更远的距离。研究还表明，细菌也会通过根接在地下传播。

长距离传播通常是通过受感染植物的移动发生的。据信，病原体正是通过这种方式传入意大利和其他欧洲国家的。

2013年10月，在意大利南部的普利亚大区发现了感染橄榄树的橄榄叶卷枯病菌。 

这是该细菌首次在欧盟境内被报告。该病害导致橄榄园产量急剧下降，到2015年4月，已蔓延至莱切省全境及普利亚大区的其他区域。

另见：中国发现梭状杆菌后，澳大利亚种植者保持警惕

在意大利发现的该亚种已被鉴定为 X. fas­tidiosa subsp. pauca，该菌株对橄榄树和温暖气候表现出明显的偏好。 由于其破坏性极强，该亚种已被列入美国《农业生物恐怖主义防护法》的管制名单。

针对意大利的疫情爆发，欧洲食品安全局（EFSA）于 2015 年 11 月召开了一次特别科学研讨会。 

来自世界各地的 100 多名科学家参加了此次活动，旨在找出主要知识空白，并讨论关于该病原体的研究优先事项。 

同月，EFSA 从普利亚大区正在进行的实验中得出结论，认为葡萄藤可能是该地区木质杆菌的潜在储存宿主。

到 2015 年 10 月，该病原体已蔓延至法国大陆的普罗旺斯-阿尔卑斯-蔚蓝海岸大区，在那里发现 X. fastidiosa subsp. multiplex 亚种感染了从南非引进的植物物种——桃金娘叶乳草。 

次年，该细菌在科西嘉岛和德国被确认存在。2017年，它在西班牙的马略卡岛和伊维萨岛被检测到，随后在西班牙本土也被发现。

此后，在伊比利亚半岛的橄榄树及其他寄主植物上，以及中东地区的黎巴嫩和以色列，均发现了木质小杆菌。

气候变化在木质小杆菌传播中的作用

大量研究表明，气候变化增加了植物病害爆发的风险，其中温度和湿度的变化是主要驱动因素。

随着全球气温上升，许多病原体的地理分布范围扩大，使新地区和植物物种面临以前仅限于温暖气候地区的疾病威胁。 

较高的温度通常有利于真菌和细菌的繁殖和传播，尤其是当温度与较高的湿度相结合时。 

此外，更高的最低温度延长了生物的季节性活动期，增强了它们越冬和在环境中存活的能力。这不仅适用于病原体，也适用于其传播媒介。

除了有利于许多病原体外，更高的温度还会通过热应力和水胁迫等过程削弱植物的天然防御机制， 从而使植物更易受感染，并可能遭受更严重的损害及更高的死亡率。

具体到假单胞菌（Xylella fastidiosa），一项基于气候驱动的流行病学模型，通过评估病原体及其 主要媒介——泡沫蚜（学名：Philaenus spumarius，又称草地蚜虫或草地吐沫虫）所偏好的气候条件，分析了欧洲各地区在不同气候变化情景下对该疾病的易感性。此前研究已证实，这种昆虫是导致该细菌在意大利橄榄园中传播的媒介。

研究发现，全球平均气温上升1.5°C会使欧洲受威胁陆地总面积的比例增加至0.32%，而上升4°C则会使该比例增至1.87%。 

在分析的温度上升范围内，研究人员确定了 3 摄氏度的临界点。 研究人员发现，一旦超过这个阈值，该病原体向地中海地区以北扩散的风险就会显著增加，使其能够迅速蔓延到以前未受影响的地区。

作者还指出，在 20 世纪 90 年代中期之前，除了地中海岛屿以外，欧洲的气候条件很可能阻止了这种细菌在欧洲大陆定居。

控制 Xylella fastidiosa 的努力

由于目前尚无已知的治疗方法，目前的防治措施主要侧重于预防和遏制。 

目前最有效的常用策略包括：全面清除可能成为细菌储存库的受感染植物材料，以及控制昆虫媒介种群。

除彻底清除已知受感染的植物材料外，欧洲食品安全局（EFSA）还建议设立一个至少 100 米的“缓冲区”，并将该区域内所有易感植物物种一并清除并销毁。

另见：振兴萨伦托——企业家们以新思路对抗木质部菌

鉴于该病原体的极强传染性，专家建议在清除和运输所有有机物质的过程中采取防护措施。

控制昆虫媒介的过程同样复杂，不仅需要消灭这些生物本身，还需要消除它们的栖息地。 

鉴于此类昆虫的多食性及多阶段生命周期，此举势在必行。例如，已知 Philaenus spumar­ius 以至少 170 种宿主植物为食，孵化后经历五个独立阶段。

针对 Xylella fastidiosa 的防治与研究

结合改变种植方法、 杀菌剂处理以及旨在改善寄主生理状态的干预措施相结合，在抑制病害发展方面显示出希望，甚至能使作物恢复收割。 然而，迄今为止，尚无任何方法被证实能够成功从受感染的植物中根除该病原体。

由于木质杆菌被列为检疫性病原体，对治疗方法的研究受到严重限制，特别是在欧盟境内。欧盟的其他限制还包括禁止在植物保护中使用抗生素。 因此，不同地理区域的研究领域各不相同。

在美国，抗生素在植物上的使用是被允许的，因此可以获得关于四环素、 四环素和链霉素用于叶面处理皮尔斯病，以及将氧四环素微注射用于治疗美国榆树因木质杆菌引起的叶灼伤等试验中，均可获得相关信息。 

另见：抗木质杆菌的橄榄园是普利亚橄榄油的未来

尽管此类试验已证明症状有所缓解，但均未能成功消除感染，且在停止治疗后症状又重新出现。

欧洲的一项主要举措是 Biovexo 项目，这是一个生物基产业联合计划（BBI-JU）的创新行动，于 2020 年在欧盟“地平线 2020”研究与创新计划下启动。

BIOVEXO 项目专门针对橄榄种植中的柞叶黄单胞菌，正在开发两类主要的环保型生物农药： ​“X-生物农药”，直接针对病原体；以及​“V-生物农药”，针对作为病原体主要传播媒介的涎虫。 

目前正在试验的成分包括细菌菌株、微生物代谢物、植物提取物以及一种致病性真菌。

巴西最近的一项研究采用了一种新颖的方法，涉及 N-乙酰半胱氨酸，这是一种常用的溶粘液药物，用于治疗对乙酰氨基酚过量，以及缓解人类肺炎和支气管炎等疾病中的粘稠粘液。 

虽然其作用机制尚未完全清楚，但初步结果表明，当通过灌溉方式将该药物施用于水培作物或大田作物时，它对破坏细菌生物膜非常有效。

鉴于生物膜在保护细菌免受抗菌治疗并最终导致细菌耐药性方面所起的作用， 这一研究领域可能会日益受到重视，因为破坏这种保护性生物膜基质，可以显著提高针对木质杆菌的直接治疗效果。

在找到一种能够准确、系统地杀死宿主体内病原体的方法之前——正如这项研究所暗示的那样，这一天或许终将到来—— 隔离和销毁受感染植物仍将是唯一最有效的防控手段。

---

---