Los investigadores remontan los cultivares de olivo a cuatro fundadores genéticos principales

Un grupo de investigadores españoles ha creado un «atlas de parentesco del olivo», el primero de este tipo, que ofrece una visión detallada —y en ocasiones sorprendente— de cómo están genéticamente relacionadas las variedades de olivo cultivadas en todo el Mediterráneo y más allá.

La investigación reconstruye cientos de relaciones entre progenitores y descendientes e identifica patrones de descendencia que, en algunos casos, han permanecido ocultos durante siglos. Los resultados aportan nuevos detalles sobre los orígenes y la difusión de la diversidad del olivo, al tiempo que ofrecen datos prácticos con aplicaciones inmediatas en el mundo real.

«Queríamos un árbol genealógico que los mejoradores y los responsables de los bancos de genes pudieran utilizar realmente». — Francisco Jesús Gómez-Gálvez, investigador

Según Francisco Jesús Gómez-Gálvez, autor principal del estudio, el trabajo surgió de la investigación cotidiana llevada a cabo en el Banco Mundial de Germoplasma del Olivo de Córdoba (WOGBC), una de las colecciones de este tipo más grandes del mundo.

A lo largo de varios años, el equipo del WOGBC genotipificó toda la colección, junto con material recién prospectado, utilizando el mismo panel de 96 marcadores de ADN de última generación. Esto permitió a los investigadores distinguir los cultivares genuinamente distintos de los duplicados que figuraban bajo nombres diferentes.

El conjunto de datos resultante, según Gómez-Gálvez, «era algo que nadie había tenido antes: alrededor de 840 cultivares distintos de todo el Mediterráneo y más allá, todos genotipificados exactamente de la misma manera».

Mientras revisaba la literatura científica, Gómez-Gálvez se topó con estudios genealógicos sobre la vid y el manzano que utilizaban marcadores SNP para reconstruir los árboles genealógicos de un gran número de variedades. La idea de crear un atlas similar para las aceitunas comenzó a tomar forma.

Consciente del valor práctico y científico del proyecto, inició una investigación preliminar que finalmente desembocó en el estudio publicado este año en BMC Plant Biology.

«Queríamos un árbol genealógico que los mejoradores y los responsables de los bancos de genes pudieran utilizar realmente», explicó. «También hay una preocupación práctica detrás de todo esto. Muchas de las nuevas variedades creadas para los modernos huertos de setos de alta densidad descienden directa o indirectamente de una única variedad, la Arbequina. Si se quiere mantener la diversidad en los programas de mejora genética, primero hay que saber cómo se relacionan las variedades».

El estudio identificó cuatro variedades fundadoras principales: Gordal Sevillana, Safrawi, Toffehi Tataouine y Lechín de Granada.

En conjunto, estos cuatro eran los progenitores más probables de 132 de los 280 descendientes asignados de forma fiable, lo que supone el 47,5 % del total. De ellos, nunca antes se había sospechado que la variedad Toffehi Tataouine ocupara un lugar tan importante en la historia del cultivo del olivo.

Se dedujo que la Gordal Sevillana era un progenitor candidato en 91 tríos fiables y 12 pares parentales diferentes, si bien solo tres de esos pares representaban la mayor parte de su descendencia.

La Gordal Sevillana y el Lechín de Granada fueron identificadas como la pareja parental más probable para 53 variedades, procedentes principalmente del suroeste del Mediterráneo. Entre ellas se encuentran la Manzanilla de Sevilla, la Cornicabra, el Cordovil de Serpa y la Picholine Marocaine, así como la Azapa, un cultivar sudamericano común en Chile y Perú.

El descubrimiento de la ascendencia de la Azapa llevó a los investigadores a sugerir que los antiguos cultivares mediterráneos, incluidos algunos que se creían perdidos, podrían haberse conservado en América, donde experimentaron una mayor diversificación local tras su introducción.

Al emparejarla con la «Toffehi Tataouine» en una combinación no descrita anteriormente, la «Gordal Sevillana» se relacionó con 19 variedades, en su mayoría del norte de España, pero también con la «Amargoso» del sur de España, la «Grossanne» de Francia y la «Abunara» de Sicilia.

Junto con la variedad «Morchiaio», los autores identificaron diez descendientes, principalmente de los Balcanes, entre los que se incluyen «Buga» y «Oblica», así como la italiana «Ascolana Tenera».

Los datos de cloroplastos mostraron que la Gordal Sevillana fue la donante de polen en su cruce con el Lechín de Granada, un papel que, según los autores, desempeñó en la mayoría de estos cruces, lo que refuerza su clasificación como fundador masculino.

Se dedujo que Safrawi era un progenitor candidato en 14 pares parentales, lo que generó 34 descendientes distintos. Sus descendientes fueron los más ampliamente distribuidos entre los de los cuatro fundadores e incluyen la Karydolia en Grecia, la Rowghani en Irán, la Gerboui en Túnez y la Farga en España.

De los cuatro fundadores, Safrawi fue también el que se identificó con mayor frecuencia en los pares parentales que produjeron más de un descendiente.

Toffehi Tataouine, descrito por Gómez-Gálvez como un fundador olvidado y recientemente emparejado genéticamente con un árbol antiguo del norte de España, es un cultivar poco conocido del sur de Túnez.

Apareció en cuatro pares parentales. Aparte de su cruce con la Gordal Sevillana, su combinación más productiva fue con Safrawi, que produjo 11 descendientes. Junto con los cultivares del norte de España Claramunt y Domengues, entre estos descendientes se encuentran el turco Ayvalik y varios cultivares griegos y albaneses.

El Lechín de Granada, sinónimo del cultivar griego Dafnelia, fue identificado como progenitor putativo de 57 cultivares del suroeste del Mediterráneo, la mayoría de ellos procedentes de su cruce con la Gordal Sevillana.

Otras combinaciones incluyen la Safrawi; la Genovesa del este de España, que a su vez es progenitora del cultivar comercial Changlot Real; la egipcia Sebhawy; y la italiana Rotondella di Melfi.

Gómez-Gálvez señaló que los investigadores ven una serie de aplicaciones prácticas para su trabajo, tanto inmediatas como a largo plazo.

Dado que muchos de los nuevos cultivares destinados a sistemas de setos de alta densidad son descendientes directos o indirectos de la Arbequina, existe la preocupación de que la base genética pueda reducirse.

La selección de variedades de bajo vigor adecuadas para sistemas de setos de alta densidad, y el uso repetido de la «Arbequina» y del material genético relacionado, pueden aumentar la eficiencia de dichos sistemas. Sin embargo, recurrir repetidamente a progenitores estrechamente emparentados también puede aumentar la uniformidad genética.

La uniformidad genética puede limitar la capacidad de las plantas para adaptarse a estrés biótico y abiótico, lo que podría aumentar la vulnerabilidad ante nuevas plagas, enfermedades y cambios ambientales.

Los autores no afirman que dichos efectos se hayan demostrado en el olivo. No obstante, señalan que, si bien la depresión endogámica aún no se ha documentado en este cultivo, sí se ha descrito ampliamente en otras especies leñosas, donde puede reducir el vigor, la floración y el cuajado, y contribuir al aborto de frutos, a una menor germinación de las semillas y supervivencia de las plántulas, a un crecimiento anómalo y a la pérdida de resistencia a las enfermedades.

Por lo tanto, una referencia exhaustiva y fiable, como el atlas de parentesco del olivo, podría ayudar a los mejoradores a ampliar la base genética al tiempo que mantienen los rasgos deseables, permitiéndoles seleccionar progenitores que no estén demasiado emparentados.

«Los cultivares Arróniz, Rotondella di Melfi y Zeitoun Boubezzoula, que han demostrado su potencial para los sistemas de setos, son ejemplos de material genéticamente diferenciado que podría explorarse más a fondo como alternativas al uso generalizado de la Arbequina», escribieron los autores.

El olivo tiene un sistema de autoincompatibilidad que comprende dos grupos, G1 y G2. Un cultivar de un grupo solo es compatible con cultivares del otro. Por lo tanto, identificar de forma fiable el grupo al que pertenece un cultivar puede aumentar la eficiencia y la rapidez de los programas de mejora genética.

Del mismo modo, cuando un mejorador siembra semillas producidas mediante polinización abierta, solo se conoce la madre. Disponer de datos precisos sobre el linaje puede ayudar a determinar quién es probablemente el padre.

En la zona de Apulia (Italia) infectada por Xylella fastidiosa, por ejemplo, dos variedades tolerantes que se utilizan para sustituir a los árboles susceptibles son la «Favolosa» y la «Leccino».

El atlas asocia a «Favolosa», obtenida a partir de semillas de «Frantoio», con un cruce entre «Frantoio» y «Ascolana Tenera» con una puntuación elevada, lo que ilustra cómo los datos de parentesco pueden aportar información adicional en casos de especial importancia agronómica.

Los investigadores también consideran que el atlas es una herramienta útil para la gestión de bancos de genes. Los pedigríes pueden orientar la selección de colecciones y ayudar a establecer el origen del material cuyos registros estén incompletos o falten.

Añadieron que los cuatro fundadores identificados en el estudio podrían servir como puntos de referencia a la hora de decidir qué cultivares secuenciar, ya que sus genomas pueden ayudar a inferir los datos genéticos que faltan en cultivares relacionados.

Aunque el atlas de parentesco del olivo ya es muy completo, Gómez-Gálvez cree que aún queda mucho trabajo por hacer.

Identificó como un importante paso siguiente la combinación de la información de los pedigríes con datos genómicos y fenotípicos —incluidos el momento de la floración, las características del fruto, la resistencia a las enfermedades, la composición del aceite y la adaptación a la sequía—.

«Saber cómo se relacionan los cultivares proporciona un marco histórico y genético», afirmó. «Pero la siguiente pregunta es qué rasgos y alelos se han transmitido a través de las familias de cultivares».

La investigación también podría ampliarse incorporando variedades de regiones que siguen estando infrarrepresentadas en los estudios genéticos.

«Esto podría revelar genotipos fundadores adicionales y vías de diversificación», señaló Gómez-Gálvez. «Creemos firmemente que aún existe una enorme diversidad por caracterizar en el Mediterráneo oriental».

El artículo aboga por que el atlas se actualice continuamente a medida que se genotipifiquen más variedades. También identifica relaciones que no alcanzaron los umbrales de solidez del estudio y que requieren una investigación más profunda.

Un ejemplo es una posible línea de descendencia desde el Lechín de Granada y la Gordal Sevillana a través del Picual y la Hojiblanca, que, según los autores, debería reexaminarse utilizando matrices de SNP de mayor densidad o secuenciación del genoma completo.

«La diversidad acumulada del olivo no debe considerarse simplemente como una colección patrimonial», concluyó Gómez-Gálvez. «Es una reserva viva de opciones genéticas. Comprender cómo se relaciona esa diversidad es un primer paso para utilizarla de forma más inteligente a la hora de obtener las variedades que el olivar podría necesitar en futuras condiciones ambientales y de producción».