研究者らが、オリーブの栽培品種を4つの主要な遺伝的起源に遡及

スペインの研究者たちは、世界初となる「オリーブの系統図」を作成し、地中海地域およびその周辺において、栽培オリーブが遺伝的にどのように結びついているかについて、詳細かつ時に驚くべき実態を明らかにした。

この研究では、数百の親子関係を再構築し、場合によっては何世紀にもわたって謎に包まれていた系統のパターンを解明した。その結果、オリーブの多様性の起源と拡散に関する新たな詳細が明らかになっただけでなく、現実の世界ですぐに活用できる実用的なデータも提供されている。

「我々は、育種家や遺伝子バンク管理者が実際に活用できる系統図を作りたかったのです」――フランシスコ・ヘスス・ゴメス＝ガルベス（研究者）

本研究の筆頭著者であるフランシスコ・ヘスス・ゴメス＝ガルベス氏によると、この研究は、世界最大級のオリーブ遺伝資源コレクションの一つであるコルドバ世界オリーブ遺伝資源バンク（WOGBC）での日常的な研究から生まれたものである。

WOGBCのチームは数年にわたり、96個の次世代DNAマーカーからなる同一のパネルを用いて、コレクション全体および新たに収集された材料の遺伝子型解析を行った。これにより、研究者たちは、真に異なる品種と、異なる名称で保管されていた重複品種とを区別することができた。

ゴメス＝ガルベス氏によれば、その結果得られたデータセットは「これまでに誰も持っていなかったものでした。地中海全域およびその周辺地域から集められた約840の異なる品種が、すべてまったく同じ方法で遺伝子型解析されていたのです」と述べた。

ゴメス＝ガルベス氏は、科学文献を精査する中で、SNPマーカーを用いて多数の品種の系統樹を再構築したブドウやリンゴの系譜研究に出くわした。オリーブについても同様のアトラスを作成するという構想が、次第に具体化していった。

このプロジェクトの実用的かつ科学的な価値を認識した同氏は、基礎研究に着手し、それが最終的に今年『BMC Plant Biology』誌に掲載された研究へとつながった。

「我々が目指したのは、育種家や遺伝子バンク管理者が実際に活用できる系統樹でした」と彼は説明した。 「その背景には実用的な懸念もある。現代の高密度生垣式果樹園向けに育種された新品種の多くは、単一の品種であるアルベキーナに直接的または間接的に由来している。育種プログラムにおいて多様性を維持したいのであれば、まず品種間の関係性を把握する必要がある。」

この研究により、4つの主要な創始品種が特定された。ゴルダル・セビジャーナ、サフラウィ、トフェヒ・タタウイン、レチン・デ・グラナダである。

これら4品種は、確実に特定された280の子孫のうち132種、すなわち全体の47.5％の親である可能性が最も高かった。その中でも、トフェヒ・タタウインがオリーブ栽培の歴史においてこれほど重要な位置を占めているとは、これまで全く予想されていなかった。

ゴルダル・セビジャーナは、91の信頼性の高いトリオと12の異なる親ペアにおいて親候補として推定され、その子孫の大部分はわずか3組のペアに由来していた。

ゴルダル・セビジャーナとレチン・デ・グラナダは、主に地中海南西部に由来する53の栽培品種について、最も可能性の高い親のペアとして特定された。 これらには、マンサニージャ・デ・セビリア、コルニカブラ、コルドビル・デ・セルパ、ピショリン・マロカインに加え、チリやペルーで一般的な南米の栽培品種であるアザパも含まれる。

アザパの親系統が判明したことを受け、研究者らは、失われたと考えられていたものを含め、古代の地中海系品種がアメリカ大陸で保存され、導入後に現地でさらなる多様化を遂げた可能性があると示唆した。

これまでに報告されたことのない組み合わせで「トフェヒ・タタウイン」と対をなす「ゴルダル・セビジャーナ」は、主にスペイン北部産の19品種と関連付けられたほか、スペイン南部の「アマルゴソ」、フランスの「グロサンヌ」、シチリア島の「アブナラ」とも関連が確認された。

「モルキアイオ」については、著者らは主にバルカン半島産の10の子孫品種を特定した。これには「ブガ」や「オブリカ」、そしてイタリア産の「アスコラーナ・テネラ」が含まれる。

葉緑体データの解析により、ゴルダル・セビジャーナはレチン・デ・グラナダとの交配において花粉供与者であったことが示された。著者らは、ゴルダル・セビジャーナがこれらの交配の大部分において同様の役割を果たしていたとみており、これが雄系創始品種としての分類を裏付けている。

サフラウィは 14 組の親ペアにおいて候補親であると推定され、34 種類の異なる子孫を生み出した。その子孫は 4 つの創始品種の中で最も広く分布しており、ギリシャのカリドリア、イランのロウガニ、チュニジアのゲルブイ、スペインのファルガなどが含まれる。

4つの創始品種のうち、サフラウィは、複数の子孫を生み出した親の組み合わせにおいて、最も頻繁に推定された品種でもあった。

ゴメス＝ガルベスによって「忘れられた創始品種」と評され、最近、スペイン北部の古木と遺伝的に一致することが確認されたトフェヒ・タタウインは、チュニジア南部原産のあまり知られていない品種である。

この品種は4組の親品種ペアに登場した。「ゴルダル・セビジャーナ」との組み合わせを除けば、最も多くの子品種を生み出したのは「サフラウィ」との組み合わせであり、11の子品種を生み出した。スペイン北部の品種「クララムント」や「ドメンゲス」に加え、これらの子品種にはトルコの「アイヴァリク」や、いくつかのギリシャおよびアルバニアの品種が含まれている。

ギリシャの品種「ダフネリア」の同義語である「レチン・デ・グラナダ」は、地中海南西部における57の品種の推定親として特定されており、その大半は「ゴルダル・セビジャーナ」との交配によるものである。

その他の交配組み合わせには、サフラウィ、スペイン東部のジェノヴェサ（これ自体が商業品種チャンロット・レアルの親品種である）、エジプトのセブハウィ、そしてイタリアのロトンデッラ・ディ・メルフィなどが含まれる。

ゴメス・ガルベス氏によると、研究者たちはこの研究について、短期的および長期的なさまざまな実用的な応用が可能であると考えている。

高密度生垣システム向けの多くの新興品種がアルベキーナの直接または間接的な子孫であるため、遺伝的基盤が狭まる可能性が懸念されている。

高密度生垣システムに適した低生育力の品種を育種し、アルベキーナや関連する遺伝資源を繰り返し利用することで、こうしたシステムの効率を高めることができる。しかし、近縁の親品種に繰り返し依存することは、遺伝的均一性を高めることにもなりかねない。

遺伝的均一性は、生物的および非生物的ストレスへの植物の適応能力を制限し、新たな害虫、病気、環境変化に対する脆弱性を高める可能性がある。

著者らは、こうした影響がオリーブにおいて実証されているとは主張していない。 しかし、著者らは、この作物において近交劣勢はまだ実証されていないものの、他の木本種では広く報告されており、そこでは近交劣勢によって、生育力、開花、着果が低下し、果実の落果、種子の発芽率や幼苗の生存率の低下、異常な成長、および病害抵抗性の喪失につながる可能性があることを指摘している。

したがって、「オリーブ親系統アトラス」のような包括的かつ信頼性の高い参考資料は、育種家が近親度が高すぎない親系統を選択できるようにすることで、望ましい形質を維持しつつ遺伝的基盤を拡大するのに役立つだろう。

「生垣栽培システムでの可能性を示している『アロニス』、『ロトンデッラ・ディ・メルフィ』、および『ゼイトゥーン・ブーベズーラ』といった品種は、広く普及している『アルベキーナ』に代わる選択肢として、さらに検討すべき遺伝的に差別化された材料の例である」と著者らは記している。

オリーブには、G1とG2の2つのグループからなる自家不和合性システムがある。あるグループに属する品種は、もう一方のグループに属する品種とのみ受粉が可能である。したがって、品種のグループを確実に特定することは、育種プログラムの効率とスピードを向上させることができる。

同様に、育種家が開放受粉によって得られた種子を播種する場合、母株のみが判明している。正確な系統データがあれば、父親となり得る品種を特定するのに役立つ。

例えば、イタリアのプーリア州にあるキシレラ・ファスティディオサ（Xylella fastidiosa）感染地域では、感受性の高い木を置き換えるために使用されている2つの耐性品種として、ファヴォローザ（Favolosa）とレッチーノ（Leccino）がある。

このアトラスは、フラントイオの種子から得られたファヴォローザを、フラントイオとアスコラーナ・テネラの交配種と高スコアで一致させ、特に農学的に重要なケースにおいて、親の系統データがいかに追加情報を提供し得るかを示している。

研究者らはまた、このアトラスを遺伝子バンク管理のための有用なツールと見なしている。系譜情報は、コレクションの選定の指針となり、記録が不完全または欠落している材料の起源を特定するのに役立つ。

さらに研究者らは、本研究で特定された4つの創始品種は、関連する品種の欠落した遺伝的データを推測するのにそのゲノムが役立つため、どの品種のゲノム配列を決定する際の基準点となり得ると付け加えた。

オリーブの血統アトラスはすでに広範なものとなっているが、ゴメス・ガルベス氏は、まだやるべきことは多く残っていると考える。

同氏は、血統情報を、開花時期、果実の特性、病害抵抗性、油の組成、干ばつ適応性などのゲノムデータや表現型データと組み合わせることが、重要な次のステップであると指摘した。

「品種間の関係性を把握することは、歴史的かつ遺伝的な枠組みを提供してくれます」と彼は述べた。「しかし、次の課題は、どの形質や対立遺伝子が品種群を通じて受け継がれてきたかを解明することです」。

また、遺伝学的研究において依然として十分に網羅されていない地域の品種を取り入れることで、この研究をさらに拡大することも可能だ。

「これにより、さらなる創始者遺伝子型や分化経路が明らかになる可能性があります」とゴメス＝ガルベス氏は述べた。「東地中海地域には、まだ解明されていない膨大な多様性が存在すると我々は強く確信しています。」

本論文では、さらなる栽培品種の遺伝子型解析が進むにつれて、このアトラスを継続的に更新するよう求めている。また、本研究の信頼性基準を満たさず、さらなる調査が必要な関係性も特定している。

その一例として、レチン・デ・グラナダとゴルダル・セビジャーナが、ピクアルおよびホヒブランカを経由して連なる可能性のある系統が挙げられており、著者らは、高密度SNPアレイや全ゲノムシーケンシングを用いて再検証すべきだと述べている。

「オリーブの蓄積された多様性は、単なる遺産コレクションとして捉えるべきではない」とゴメス＝ガルベスは結論付けた。「それは遺伝的選択肢の生きた貯蔵庫である。その多様性がどのように関連しているかを理解することは、将来の環境や生産条件下でオリーブ栽培が必要とする品種を育成するために、その多様性をより賢く活用するための第一歩である。」