Istraživači pratili porijeklo sorti masline do četiri glavna genetska osnivača

Istraživači u Španjolskoj izradili su "atlas roditeljstva masline", prvi takve vrste, koji pruža detaljnu, ponekad iznenađujuću sliku o tome kako su uzgojene masline genetski povezane diljem Sredozemlja i šire.

Istraživanje rekonstruira stotine odnosa roditelj-potomak i identificira obrasce nasljeđivanja koji su u nekim slučajevima ostali nejasni stoljećima. Rezultati pružaju nove detalje o podrijetlu i širenju raznolikosti masline, a istovremeno nude praktične podatke s neposrednom primjenom u stvarnom svijetu.

Željeli smo stablo obitelji koje bi uzgajivači i upravitelji genetskih banaka zaista mogli koristiti. – Francisco Jesús Gómez-Gálvez, istraživač

Prema riječima glavnog autora studije, Francisca Jesúsa Gómez-Gálveza, rad je nastao iz svakodnevnog istraživanja u Svjetskoj banci genetskih resursa masline u Cordóbi (WOGBC), jednoj od najvećih takvih zbirki na svijetu.

Tijekom nekoliko godina, tim iz WOGBC-a genotipizirao je cijelu zbirku, zajedno s novootkrivenim materijalom, koristeći isti panel od 96 DNK markera nove generacije. To je istraživačima omogućilo da razlikuju doista različite sorte od duplikata koji se nalaze pod različitim imenima.

Rezultirajući skup podataka, rekao je Gómez-Gálvez, "bio je nešto što nitko prije nije imao: oko 840 različitih kultivara iz cijelog Mediterana i šire, svi genotipizirani na potpuno isti način."

Dok je pregledavao znanstvenu literaturu, Gómez-Gálvez je naišao na studije pedigreja vinove loze i jabuke koje su koristile SNP markere za rekonstrukciju obiteljskih stabala velikog broja sorti. Ideja o stvaranju sličnog atlasa za masline počela je dobivati oblik.

Prepoznavši praktičnu i znanstvenu vrijednost projekta, započeo je temeljna istraživanja koja su na kraju dovela do studije objavljene ove godine u časopisu BMC Plant Biology.

"Željeli smo stvoriti obiteljsko stablo koje bi uzgajivači i upravitelji genbanki zaista mogli koristiti", objasnio je. "Iza toga stoji i praktična briga. Mnogi od novih kultivara uzgojenih za suvremene nasade živica visoke gustoće izravno ili neizravno potječu od jednog kultivara, Arbequine. Ako želite očuvati raznolikost u programima oplemenjivanja, prvo morate znati kako su kultivari srodni."

Studija je identificirala četiri glavna roditeljska kultivara: Gordal Sevillana, Safrawi, Toffehi Tataouine i Lechín de Granada.

Zajedno su ta četiri sorta najvjerojatniji roditelji za 132 od 280 potomaka čija je pripadnost čvrsto utvrđena, što čini 47,5 posto ukupnog broja. Od njih je sorta Toffehi Tataouine dosad nikada nije bila povezivana s tako važnim mjestom u povijesti uzgoja maslina.

Gordal Sevillana je utvrđen kao roditeljski kandidat u 91 čvrstom trojstvu i 12 različitih roditeljskih parova, pri čemu samo tri para čine većinu njegovog potomstva.

Gordal Sevillana i Lechín de Granada identificirani su kao najvjerojatniji roditeljski par za 53 kultivara, uglavnom sa jugozapadnog Mediterana. Među njima su Manzanilla de Sevilla, Cornicabra, Cordovil de Serpa i Picholine Marocaine, kao i Azapa, južnoamerička sorta uobičajena u Čileu i Peruu.

Otkriće roditeljskog podrijetla sorte Azapa navelo je istraživače na prijedlog da su drevne mediteranske sorte, uključujući i neke za koje se vjerovalo da su izgubljene, možda sačuvane u Amerikama, gdje su nakon uvođenja doživjele daljnju lokalnu diversifikaciju.

U paru s Toffehi Tataouine u dosad neviđenoj kombinaciji, Gordal Sevillana je povezana s 19 kultivara, uglavnom s Balkana, uključujući Bugu i Oblicu, kao i talijansku Ascolana Tenera.

S Morchiaiom su autori identificirali 10 potomaka, uglavnom s Balkana, uključujući Bugu i Oblicu, kao i talijansku Ascolanu Teneru.

Podaci o kloroplastima pokazali su da je Gordal Sevillana bio darivatelj peluda u križanju s Lechín de Granadom, uloga za koju autori vjeruju da ju je imao u većini tih križanja, čime se potvrđuje njegova klasifikacija kao muškog osnivača.

Safrawi je utvrđen kao roditeljski kandidat u 14 roditeljskih parova, dajući 34 različita potomka. Njegovi potomci bili su najrašireniji među potomcima četvero osnivača i uključuju Karydolia u Grčkoj, Rowghani u Iranu, Gerboui u Tunisu i Farga u Španjolskoj.

Od četvorice osnivača, Safrawi je također bio onaj koji se najčešće pretpostavljao u roditeljskim parovima koji su proizveli više potomaka.

Toffehi Tataouine, koju je Gómez-Gálvez opisao kao zaboravljenog osnivača i nedavno genetski usporedio s drevnim stablom u sjevernoj Španjolskoj, je malo poznata sorta iz južne Tunizije.

Pojavila se u četiri roditeljska para. Osim u paru s Gordal Sevillanom, njezina najplodnija kombinacija bila je sa Safrawijem, koja je dala 11 potomaka. Uz sjevernošpanjolske sorte Claramunt i Domengues, ti potomci uključuju tursku Ayvalik i nekoliko grčkih i albanskih sorti.

Lechín de Granada, sinonim grčkog kultivara Dafnelia, identificiran je kao pretpostavljeni roditelj 57 kultivara na jugozapadnom Sredozemlju, od kojih su većina dobivena njegovim križanjem s Gordal Sevillanom.

Ostale kombinacije uključuju Safrawi; istočnu španjolsku Genovesa, koja je sama roditelj komercijalne sorte Changlot Real; egipatsku sortu Sebhawy; i talijansku Rotondella di Melfi.

Gómez-Gálvez je rekao da istraživači vide niz praktičnih primjena za svoj rad, kako kratkoročnih tako i dugoročnih.

Budući da su mnogi novi kultivari za sustave živica visoke gustoće izravni ili neizravni potomci sorte Arbequina, postoji zabrinutost zbog mogućeg sužavanja genetske baze.

Uzgoj kultivara slabog rasta pogodnih za sustave živica visoke gustoće i ponovljena upotreba Arbequine i srodnog genetskog materijala može povećati učinkovitost takvih sustava. Međutim, ponovljeno oslanjanje na usko srodne pretke također može povećati genetsku uniformnost.

Genetska uniformnost može ograničiti sposobnost biljaka da se prilagode biotskim i abiotskim stresima, što potencijalno povećava ranjivost na nove štetnike, bolesti i promjene u okolišu.

Autori ne tvrde da su takvi učinci dokazani kod maslina. Međutim, napominju da, iako depresija uzrokovana inbridingom još nije dokumentirana kod ove kulture, ona je široko zabilježena kod drugih drvenastih vrsta, gdje može smanjiti vitalnost, cvatnju i oplodnju te pridonijeti otpadanju plodova, lošijoj klijavosti sjemena i preživljavanju sadnica, abnormalnom rastu i gubitku otpornosti na bolesti.

Sveobuhvatan i pouzdan izvor poput atlasa roditeljskih linija masline stoga bi mogao pomoći oplemenjivačima da prošire genetsku osnovu uz održavanje poželjnih osobina, omogućujući im odabir roditelja koji nisu u prebliskom srodstvu.

"Sort Arróniz, Rotondella di Melfi i Zeitoun Boubezzoula, koje su pokazale potencijal za sustave živica, primjeri su genetski diferenciranog materijala koji bi se mogao dalje istraživati kao alternativa širokoj upotrebi sorte Arbequina", napisali su autori.

Maslina ima sustav samoneplodnosti koji se sastoji od dvije skupine, G1 i G2. Kultivar iz jedne skupine kompatibilan je samo s kultivarima iz druge skupine. Pouzdano utvrđivanje skupine kultivara stoga može povećati učinkovitost i brzinu programa oplemenjivanja.

Slično tome, kada uzgajivač sije sjeme dobiveno otvorenim oprašivanjem, poznata je samo majka. Točne podatke o porijeklu mogu pomoći u određivanju vjerojatnog oca.

U zoni zaraženoj bakterijom Xylella fastidiosa u Apuliji u Italiji, na primjer, dva tolerantna kultivara koja se koriste za zamjenu osjetljivih stabala su Favolosa i Leccino.

Atlas povezuje Favolosu, dobivenu iz sjemena sorte Frantoio, s križancem Frantoio-Ascolana Tenera koji ima visoku ocjenu, što ilustrira kako podaci o roditeljstvu mogu pružiti dodatne informacije u slučajevima od posebne agronomske važnosti.

Istraživači također vide atlas kao koristan alat za upravljanje bankom gena. Rodovnici mogu usmjeravati odabir materijala za sakupljanje i pomoći u utvrđivanju podrijetla materijala s nepotpunom ili nedostajućom evidencijom.

Dodali su da bi četiri osnivača identificirana u studiji mogla poslužiti kao referentne točke pri odlučivanju koje sorte sekvencirati, budući da njihovi genomi mogu pomoći u iznalaženju nedostajućih genetskih podataka kod srodnih sorti.

Iako je atlas roditeljstva masline već opsežan, Gómez-Gálvez smatra da je još mnogo posla.

On je kao važan sljedeći korak označio kombiniranje informacija o pedigreju s genomskim i fenotipskim podacima — uključujući vrijeme cvatnje, karakteristike plodova, otpornost na bolesti, sastav ulja i prilagodbu suši.

"Poznavanje povezanosti kultivara daje povijesni i genetski okvir", rekao je. "Ali sljedeće je pitanje koji su se obilježja i aleli prenosili kroz obitelji kultivara."

Istraživanje bi se također moglo proširiti uključivanjem sorti iz regija koje su i dalje nedovoljno zastupljene u genetskim studijama.

"To bi moglo otkriti dodatne osnivačke genotipe i putove diverzifikacije", rekao je Gómez-Gálvez. "Čvrsto vjerujemo da u istočnom Sredozemlju još uvijek postoji ogromna raznolikost koja treba biti karakterizirana."

Rad poziva na kontinuirano ažuriranje atlasa kako se budu genotipizirali dodatni kultivari. Također identificira odnose koji nisu dosegli pragove robustnosti studije i zahtijevaju daljnje istraživanje.

Jedan primjer je moguća linija nasljeđivanja od sorti Lechín de Granada i Gordal Sevillana preko sorti Picual i Hojiblanca, koju bi, prema autorima, trebalo ponovno ispitati pomoću SNP čipova veće gustoće ili sekvenciranjem cijelog genoma.

"Akumuliranu raznolikost masline ne treba smatrati samo baštinskom zbirkom", zaključio je Gómez-Gálvez. "To je živi rezervoar genetskih opcija. Razumijevanje povezanosti te raznolikosti prvi je korak prema njezinom inteligentnijem korištenju u uzgoju kultivara koji bi maslinarstvu mogli biti potrebni pod budućim uvjetima okoliša i proizvodnje."