Pesquisadores atribuem as variedades de oliveira a quatro principais fundadores genéticos

Pesquisadores na Espanha criaram um “atlas de ascendência da oliveira”, o primeiro do gênero, que oferece um panorama detalhado — e, às vezes, surpreendente — de como as oliveiras cultivadas estão geneticamente conectadas em todo o Mediterrâneo e além.

A pesquisa reconstrói centenas de relações entre pais e descendentes e identifica padrões de descendência que, em alguns casos, permaneceram obscuros por séculos. Os resultados fornecem novos detalhes sobre as origens e a disseminação da diversidade da oliveira, ao mesmo tempo em que oferecem dados práticos com aplicações imediatas no mundo real.

Queríamos uma árvore genealógica que os melhoristas e gestores de bancos de genes pudessem realmente usar.– Francisco Jesús Gómez-Gálvez, pesquisador

De acordo com Francisco Jesús Gómez-Gálvez, principal autor do estudo, o trabalho surgiu a partir da pesquisa cotidiana no Banco Mundial de Germoplasma de Oliveira de Córdoba (WOGBC), uma das maiores coleções desse tipo no mundo.

Ao longo de vários anos, a equipe do WOGBC realizou o genotipagem de toda a coleção, juntamente com material recém-prospectado, utilizando o mesmo painel de 96 marcadores de DNA de última geração. Isso permitiu aos pesquisadores distinguir cultivares genuinamente distintas de duplicatas mantidas sob nomes diferentes.

O conjunto de dados resultante, disse Gómez-Gálvez, “era algo que ninguém tinha antes: cerca de 840 cultivares distintas de toda a região do Mediterrâneo e além, todas genotipadas exatamente da mesma maneira”.

Ao revisar a literatura científica, Gómez-Gálvez encontrou estudos genealógicos sobre videiras e maçãs que utilizavam marcadores SNP para reconstruir as árvores genealógicas de um grande número de cultivares. A ideia de criar um atlas semelhante para as azeitonas começou a tomar forma.

Reconhecendo o valor prático e científico do projeto, ele iniciou uma pesquisa fundamental que acabou levando ao estudo publicado este ano na revista BMC Plant Biology.

“Queríamos uma árvore genealógica que os melhoristas e gestores de bancos de genes pudessem realmente usar”, explicou ele. “Há também uma preocupação prática por trás disso. Muitas das novas cultivares criadas para os modernos pomares em sebes de alta densidade descendem direta ou indiretamente de uma única cultivar, a Arbequina. Se você quer manter a diversidade nos programas de melhoramento genético, primeiro precisa saber como as cultivares estão relacionadas.”

O estudo identificou quatro principais cultivares fundadoras: Gordal Sevillana, Safrawi, Toffehi Tataouine e Lechín de Granada.

Juntas, as quatro eram os pais mais prováveis de 132 dos 280 descendentes atribuídos com segurança, ou 47,5% do total. Dentre elas, a Toffehi Tataouine nunca havia sido suspeita anteriormente de ocupar um lugar tão importante na história do cultivo da oliveira.

A Gordal Sevillana foi identificada como candidata a progenitora em 91 trios robustos e 12 pares parentais diferentes, sendo que apenas três pares foram responsáveis pela maior parte de seus descendentes.

Gordal Sevillana e Lechín de Granada foram identificadas como o par parental mais provável para 53 cultivares, principalmente do sudoeste do Mediterrâneo. Entre elas estão a Manzanilla de Sevilha, a Cornicabra, a Cordovil de Serpa e a Picholine Marocaine, bem como a Azapa, uma cultivar sul-americana comum no Chile e no Peru.

A descoberta da ascendência da Azapa levou os pesquisadores a sugerir que cultivares mediterrâneas antigas, incluindo algumas que se acreditava terem sido perdidas, podem ter sido preservadas nas Américas, onde passaram por uma diversificação local adicional após sua introdução.

Emparelhada com a Toffehi Tataouine em uma combinação nunca antes relatada, a Gordal Sevillana foi associada a 19 cultivares, a maioria do norte da Espanha, mas também à Amargoso, do sul da Espanha, à Grossanne, da França, e à Abunara, da Sicília.

Com a Morchiaio, os autores identificaram 10 descendentes, principalmente dos Balcãs, incluindo a Buga e a Oblica, bem como a italiana Ascolana Tenera.

Dados de cloroplastos mostraram que a Gordal Sevillana foi a doadora de pólen em seu cruzamento com a Lechín de Granada, papel que os autores acreditam que ela desempenhou na maioria desses cruzamentos, reforçando sua classificação como fundadora masculina.

A Safrawi foi identificada como candidata a progenitora em 14 pares parentais, gerando 34 descendentes distintos. Seus descendentes foram os mais amplamente distribuídos entre os dos quatro fundadores e incluem a Karydolia na Grécia, a Rowghani no Irã, a Gerboui na Tunísia e a Farga na Espanha.

Dos quatro fundadores, Safrawi também foi o mais frequentemente identificado em pares parentais que produziram mais de um descendente.

Toffehi Tataouine, descrita por Gómez-Gálvez como uma fundadora esquecida e recentemente identificada geneticamente como correspondente a uma árvore antiga no norte da Espanha, é uma cultivar pouco conhecida do sul da Tunísia.

Ela apareceu em quatro pares parentais. Além de seu cruzamento com a Gordal Sevillana, sua combinação mais produtiva foi com a Safrawi, que produziu 11 descendentes. Juntamente com as cultivares do norte da Espanha, Claramunt e Domengues, esses descendentes incluem a turca Ayvalik e várias cultivares gregas e albanesas.

A Lechín de Granada, sinônimo da cultivar grega Dafnelia, foi identificada como um dos pais putativos de 57 cultivares no sudoeste do Mediterrâneo, a maioria delas proveniente de seu cruzamento com a Gordal Sevillana.

Outras combinações incluem a Safrawi; a Genovesa, do leste da Espanha, ela própria progenitora da cultivar comercial Changlot Real; a Sebhawy, do Egito; e a Rotondella di Melfi, da Itália.

Gómez-Gálvez afirmou que os pesquisadores enxergam uma série de aplicações práticas para seu trabalho, tanto imediatas quanto de longo prazo.

Como muitas cultivares emergentes para sistemas de sebes de alta densidade são descendentes diretos ou indiretos da Arbequina, há preocupação com um possível estreitamento da base genética.

O melhoramento de cultivares de baixo vigor adequadas a sistemas de sebes de alta densidade, e o uso repetido da Arbequina e de material genético relacionado, podem aumentar a eficiência desses sistemas. No entanto, recorrer repetidamente a progenitores intimamente relacionados também pode aumentar a uniformidade genética.

A uniformidade genética pode limitar a capacidade das plantas de se adaptarem a estresses bióticos e abióticos, aumentando potencialmente a vulnerabilidade a novas pragas, doenças e mudanças ambientais.

Os autores não afirmam que tais efeitos tenham sido demonstrados em oliveiras. No entanto, eles observam que, embora a depressão por endogamia ainda não tenha sido documentada nessa cultura, ela tem sido amplamente relatada em outras espécies lenhosas, nas quais pode reduzir o vigor, a floração e a frutificação, além de contribuir para o aborto de frutos, menor germinação de sementes e sobrevivência de mudas, crescimento anormal e perda de resistência a doenças.

Uma referência abrangente e confiável, como o atlas de parentesco da oliveira, poderia, portanto, ajudar os melhoristas a ampliar a base genética, mantendo ao mesmo tempo as características desejáveis, ao permitir que selecionem progenitores que não sejam muito próximos geneticamente.

“As cultivares Arróniz, Rotondella di Melfi e Zeitoun Boubezzoula, que demonstraram potencial para sistemas de sebes, são exemplos de material geneticamente diferenciado que poderia ser mais explorado como alternativas ao uso generalizado da Arbequina”, escreveram os autores.

A oliveira possui um sistema de autoincompatibilidade composto por dois grupos, G1 e G2. Uma cultivar de um grupo é compatível apenas com cultivares do outro. Identificar com precisão o grupo de uma cultivar pode, portanto, aumentar a eficiência e a velocidade dos programas de melhoramento genético.

Da mesma forma, quando um melhorista semeia sementes produzidas por polinização aberta, apenas a mãe é conhecida. Dados precisos sobre a linhagem podem ajudar a determinar o provável pai.

Na zona infectada pela Xylella fastidiosa na Apúlia, Itália, por exemplo, duas cultivares tolerantes utilizadas para substituir árvores suscetíveis são a Favolosa e a Leccino.

O atlas associa a Favolosa, obtida a partir de sementes de Frantoio, a um cruzamento entre Frantoio e Ascolana Tenera com uma pontuação alta, ilustrando como os dados de parentela podem fornecer informações adicionais em casos de particular importância agronômica.

Os pesquisadores também consideram o atlas uma ferramenta útil para o gerenciamento de bancos de genes. As árvores genealógicas podem orientar a seleção de coleções e ajudar a estabelecer a origem de material com registros incompletos ou ausentes.

Eles acrescentaram que os quatro fundadores identificados no estudo poderiam servir como pontos de referência na hora de decidir quais cultivares sequenciar, já que seus genomas podem ajudar a inferir dados genéticos ausentes em cultivares relacionadas.

Embora o atlas de ascendência da oliveira já seja extenso, Gómez-Gálvez acredita que ainda há muito trabalho a ser feito.

Ele identificou a combinação de informações de pedigree com dados genômicos e fenotípicos — incluindo época de floração, características dos frutos, resistência a doenças, composição do azeite e adaptação à seca — como um importante próximo passo.

“Saber como as cultivares estão relacionadas fornece um contexto histórico e genético”, disse ele. “Mas a próxima questão é quais características e alelos foram transmitidos pelas famílias de cultivares.”

A pesquisa também poderia ser ampliada com a incorporação de cultivares de regiões que ainda estão sub-representadas em estudos genéticos.

“Isso poderia revelar genótipos fundadores adicionais e vias de diversificação”, disse Gómez-Gálvez. “Acreditamos firmemente que ainda há uma enorme diversidade a ser caracterizada no Mediterrâneo Oriental.”

O artigo recomenda que o atlas seja continuamente atualizado à medida que novas cultivares forem genotipadas. Ele também identifica relações que não atingiram os limites de robustez do estudo e exigem investigação mais aprofundada.

Um exemplo é uma possível linha de descendência da Lechín de Granada e da Gordal Sevillana, passando pela Picual e pela Hojiblanca, que, segundo os autores, deveria ser reexaminada por meio de matrizes de SNPs de maior densidade ou sequenciamento do genoma completo.

“A diversidade acumulada da oliveira não deve ser vista simplesmente como uma coleção patrimonial”, concluiu Gómez-Gálvez. “É um reservatório vivo de opções genéticas. Compreender como essa diversidade está relacionada é o primeiro passo para utilizá-la de forma mais inteligente na criação das cultivares de que a olivicultura poderá precisar sob futuras condições ambientais e de produção.”