Forscher führen Oliven-Sorten auf vier wichtige genetische Vorläufer zurück

Forscher in Spanien haben einen „Atlas der Olivenabstammung“ erstellt – den ersten seiner Art –, der ein detailliertes, bisweilen überraschendes Bild davon vermittelt, wie Kulturoliven im gesamten Mittelmeerraum und darüber hinaus genetisch miteinander verbunden sind.

Die Studie rekonstruiert Hunderte von Eltern-Nachwuchs-Beziehungen und identifiziert Abstammungsmuster, die in einigen Fällen jahrhundertelang im Dunkeln geblieben waren. Die Ergebnisse liefern neue Erkenntnisse über die Ursprünge und die Verbreitung der Olivenvielfalt und bieten zugleich praktische Daten mit unmittelbaren Anwendungsmöglichkeiten in der Praxis.

„Wir wollten einen Stammbaum, den Züchter und Genbankmanager tatsächlich nutzen können.“ – Francisco Jesús Gómez-Gálvez, Forscher

Laut Francisco Jesús Gómez-Gálvez, dem Hauptautor der Studie, entstand die Arbeit aus der täglichen Forschung an der World Olive Germplasm Bank of Córdoba (WOGBC), einer der weltweit größten Sammlungen dieser Art.

Über mehrere Jahre hinweg hat das Team der WOGBC die gesamte Sammlung sowie neu erschlossenes Material mithilfe desselben Panels aus 96 DNA-Markern der nächsten Generation genotypisiert. Dies ermöglichte es den Forschern, tatsächlich unterschiedliche Sorten von Duplikaten zu unterscheiden, die unter verschiedenen Namen geführt wurden.

Der daraus resultierende Datensatz, so Gómez-Gálvez, „war etwas, das es zuvor noch nicht gab: rund 840 verschiedene Sorten aus dem gesamten Mittelmeerraum und darüber hinaus, die alle auf genau dieselbe Weise genotypisiert wurden.“

Bei der Durchsicht der wissenschaftlichen Literatur stieß Gómez-Gálvez auf Stammbaumstudien zu Weinreben und Äpfeln, bei denen SNP-Marker verwendet wurden, um die Stammbäume einer großen Anzahl von Sorten zu rekonstruieren. Die Idee, einen ähnlichen Atlas für Oliven zu erstellen, nahm Gestalt an.

Er erkannte den praktischen und wissenschaftlichen Wert des Projekts und begann mit Grundlagenforschung, die schließlich zu der in diesem Jahr in „BMC Plant Biology“ veröffentlichten Studie führte.

„Wir wollten einen Stammbaum, den Züchter und Genbankmanager tatsächlich nutzen können“, erklärte er. „Dahinter steckt auch ein praktisches Anliegen. Viele der neuen Sorten, die für moderne, hochdichte Heckenobstplantagen gezüchtet wurden, stammen direkt oder indirekt von einer einzigen Sorte ab, der Arbequina. Wenn man die Vielfalt in Züchtungsprogrammen erhalten will, muss man zunächst wissen, wie die Sorten miteinander verwandt sind.“

Die Studie identifizierte vier wichtige Gründersorten: Gordal Sevillana, Safrawi, Toffehi Tataouine und Lechín de Granada.

Zusammen waren diese vier die wahrscheinlichsten Eltern von 132 der 280 eindeutig zugeordneten Nachkommen, was 47,5 Prozent der Gesamtzahl entspricht. Von diesen war bei Toffehi Tataouine zuvor nie vermutet worden, dass sie einen so wichtigen Platz in der Geschichte des Olivenanbaus einnimmt.

Gordal Sevillana wurde in 91 zuverlässig zugeordneten Trios und 12 verschiedenen Elternpaaren als potenzieller Elternteil identifiziert, wobei nur drei Paare den Großteil seiner Nachkommen ausmachten.

Gordal Sevillana und Lechín de Granada wurden als das wahrscheinlichste Elternpaar für 53 Sorten identifiziert, die hauptsächlich aus dem südwestlichen Mittelmeerraum stammen. Dazu gehören Manzanilla de Sevilla, Cornicabra, Cordovil de Serpa und Picholine Marocaine sowie Azapa, eine in Chile und Peru verbreitete südamerikanische Sorte.

Die Entdeckung der Abstammung von Azapa veranlasste die Forscher zu der Vermutung, dass alte mediterrane Sorten, darunter auch einige, die als verloren galten, möglicherweise in Amerika erhalten geblieben sind, wo sie nach ihrer Einführung eine weitere lokale Diversifizierung durchliefen.

In einer bisher nicht beschriebenen Kombination mit Toffehi Tataouine wurde Gordal Sevillana mit 19 Sorten in Verbindung gebracht, die überwiegend aus Nordspanien stammen, darunter aber auch Amargoso aus Südspanien, Grossanne aus Frankreich und Abunara aus Sizilien.

Zusammen mit „Morchiaio“ identifizierten die Autoren 10 Nachkommen, hauptsächlich aus dem Balkan, darunter „Buga“ und „Oblica“ sowie die italienische Sorte „Ascolana Tenera“.

Chloroplastendaten zeigten, dass Gordal Sevillana bei ihrer Kreuzung mit Lechín de Granada der Pollenspender war – eine Rolle, die sie nach Ansicht der Autoren bei den meisten dieser Kreuzungen spielte, was ihre Einstufung als männlicher Gründer untermauert.

Safrawi wurde in 14 Elternpaaren als möglicher Elternteil identifiziert, aus denen 34 verschiedene Nachkommen hervorgingen. Seine Nachkommen waren unter denen der vier Gründer am weitesten verbreitet und umfassen Karydolia in Griechenland, Rowghani im Iran, Gerboui in Tunesien und Farga in Spanien.

Von den vier Gründern war Safrawi zudem derjenige, der am häufigsten in Elternpaaren identifiziert wurde, die mehr als einen Nachkommen hervorbrachten.

Toffehi Tataouine, von Gómez-Gálvez als vergessener Gründer beschrieben und kürzlich genetisch mit einem alten Baum in Nordspanien abgeglichen, ist eine wenig bekannte Sorte aus Südtunesien.

Er tauchte in vier Elternpaaren auf. Abgesehen von seiner Paarung mit Gordal Sevillana war seine fruchtbarste Kombination die mit Safrawi, aus der 11 Nachkommen hervorgingen. Zu diesen Nachkommen gehören neben den nordspanischen Sorten Claramunt und Domengues auch die türkische Sorte Ayvalik sowie mehrere griechische und albanische Sorten.

Lechín de Granada, ein Synonym für die griechische Sorte Dafnelia, wurde als mutmaßlicher Elternteil von 57 Sorten im südwestlichen Mittelmeerraum identifiziert, von denen die meisten aus seiner Kreuzung mit Gordal Sevillana stammen.

Zu den weiteren Kombinationen gehören Safrawi, die ostspanische „Genovesa“ – selbst ein Elternteil der kommerziellen Sorte „Changlot Real“ –, die ägyptische „Sebhawy“ sowie die italienische „Rotondella di Melfi“.

Gómez-Gálvez erklärte, die Forscher sähen eine Reihe praktischer Anwendungsmöglichkeiten für ihre Arbeit, sowohl unmittelbar als auch langfristig.

Da viele neu entstehende Sorten für Heckenanbausysteme mit hoher Pflanzdichte direkte oder indirekte Nachkommen von Arbequina sind, gibt es Bedenken hinsichtlich einer potenziell schmaler werdenden genetischen Basis.

Die Züchtung von Sorten mit geringer Wuchskraft, die für Heckenanlagen mit hoher Pflanzdichte geeignet sind, sowie die wiederholte Verwendung von „Arbequina“ und verwandtem genetischem Material können die Effizienz solcher Systeme steigern. Der wiederholte Rückgriff auf eng verwandte Vorfahren kann jedoch auch die genetische Uniformität erhöhen.

Genetische Homogenität kann die Fähigkeit der Pflanzen einschränken, sich an biotische und abiotische Stressfaktoren anzupassen, was möglicherweise die Anfälligkeit gegenüber neuen Schädlingen, Krankheiten und Umweltveränderungen erhöht.

Die Autoren behaupten nicht, dass solche Effekte bei Oliven nachgewiesen wurden. Sie weisen jedoch darauf hin, dass Inzuchtdepression bei dieser Kultur zwar noch nicht dokumentiert wurde, bei anderen Gehölzarten jedoch vielfach beschrieben ist, wo sie die Wuchskraft, die Blüte und den Fruchtansatz verringern sowie zu Fruchtabort, schlechterer Samenkeimung und überlebensfähigkeit der Sämlinge, abnormalem Wachstum und dem Verlust der Krankheitsresistenz beitragen kann.

Eine umfassende und zuverlässige Referenz wie der Oliven-Abstammungsatlas könnte Züchtern daher helfen, die genetische Basis zu erweitern und gleichzeitig wünschenswerte Merkmale zu erhalten, indem sie Elternpflanzen auswählen können, die nicht zu eng miteinander verwandt sind.

„Die Sorten Arróniz, Rotondella di Melfi und Zeitoun Boubezzoula, die Potenzial für Heckenanbau-Systeme gezeigt haben, sind Beispiele für genetisch differenziertes Material, das als Alternative zum weit verbreiteten Einsatz von Arbequina weiter untersucht werden könnte“, schrieben die Autoren.

Die Olive verfügt über ein Selbstinkompatibilitätssystem, das aus zwei Gruppen besteht: G1 und G2. Eine Sorte aus einer Gruppe ist nur mit Sorten aus der anderen Gruppe kompatibel. Die zuverlässige Identifizierung der Gruppe einer Sorte kann daher die Effizienz und Geschwindigkeit von Züchtungsprogrammen steigern.

Ähnlich verhält es sich, wenn ein Züchter Samen aussät, die durch offene Bestäubung entstanden sind: In diesem Fall ist nur die Mutter bekannt. Genaue Abstammungsdaten können dabei helfen, den wahrscheinlichen Vater zu bestimmen.

In der von Xylella fastidiosa befallenen Zone in Apulien, Italien, sind beispielsweise Favolosa und Leccino zwei tolerante Sorten, die zum Ersatz anfälliger Bäume verwendet werden.

Der Atlas ordnet „Favolosa“, die aus „Frantoio“-Saatgut gewonnen wurde, mit hoher Übereinstimmung einer Kreuzung aus „Frantoio“ und „Ascolana Tenera“ zu und veranschaulicht damit, wie Abstammungsdaten in Fällen von besonderer agronomischer Bedeutung zusätzliche Informationen liefern können.

Die Forscher sehen den Atlas zudem als nützliches Werkzeug für das Management von Genbanken. Stammbäume können als Leitfaden für die Auswahl von Sammlungen dienen und dabei helfen, die Herkunft von Material mit unvollständigen oder fehlenden Aufzeichnungen zu ermitteln.

Sie fügten hinzu, dass die vier in der Studie identifizierten Gründer als Bezugspunkte dienen könnten, wenn entschieden wird, welche Sorten sequenziert werden sollen, da ihre Genome dabei helfen können, fehlende genetische Daten bei verwandten Sorten abzuleiten.

Obwohl der Oliven-Abstammungsatlas bereits umfangreich ist, glaubt Gómez-Gálvez, dass noch viel Arbeit vor uns liegt.

Als wichtigen nächsten Schritt nannte er die Kombination von Stammbaumdaten mit genomischen und phänotypischen Daten – darunter Blütezeit, Fruchteigenschaften, Krankheitsresistenz, Ölzusammensetzung und Trockenheitsanpassung.

„Zu wissen, wie die Sorten miteinander verwandt sind, liefert einen historischen und genetischen Rahmen“, sagte er. „Aber die nächste Frage ist, welche Merkmale und Allele innerhalb der Sortenfamilien weitervererbt wurden.“

Die Forschung könnte zudem durch die Einbeziehung von Sorten aus Regionen erweitert werden, die in genetischen Studien bislang unterrepräsentiert sind.

„Dies könnte weitere Gründergenotypen und Diversifizierungswege aufdecken“, sagte Gómez-Gálvez. „Wir sind fest davon überzeugt, dass es im östlichen Mittelmeerraum noch eine enorme Vielfalt gibt, die charakterisiert werden muss.“

In der Veröffentlichung wird gefordert, den Atlas kontinuierlich zu aktualisieren, sobald weitere Sorten genotypisiert werden. Außerdem werden Verwandtschaftsbeziehungen identifiziert, die die Robustheitsschwellen der Studie nicht erreicht haben und weiterer Untersuchung bedürfen.

Ein Beispiel ist eine mögliche Abstammungslinie von Lechín de Granada und Gordal Sevillana über Picual und Hojiblanca, die nach Ansicht der Autoren mithilfe von SNP-Arrays höherer Dichte oder einer Gesamtgenomsequenzierung erneut untersucht werden sollte.

„Die gesammelte Vielfalt der Olive sollte nicht einfach als eine Sammlung des kulturellen Erbes betrachtet werden“, schloss Gómez-Gálvez. „Sie ist ein lebendiges Reservoir genetischer Möglichkeiten. Zu verstehen, wie diese Vielfalt zusammenhängt, ist ein erster Schritt, um sie intelligenter zu nutzen und die Sorten zu züchten, die der Olivenanbau unter zukünftigen Umwelt- und Produktionsbedingungen benötigen könnte.“